NATUURLEXICON
Populatiedynamica
De populatiedynamica beschrijft het verloop van een populatie onder invloed van de verschillende milieufactoren.
Aangezien elke populatie van levende wezens in de vrije natuur aan dezelfde mechanismen onderhevig zijn, is het een zeer belangrijk onderdeel van de ecologie. Inzicht in de principes van de populatiedynamica helpt om veel volledig natuurlijke fenomenen beter te begrijpen, maar helpt vooral ook om menselijke ingrepen in de populaties zoals jacht en bestrijding wetenschappelijk gefundeerd in vraag te stellen.
Het begrip populatie
Een populatie is een groep organismen van dezelfde soort die tegelijkertijd in een bepaalde ruimte aanwezig is en aldus een voortplantingsgemeenschap vormt.
Een populatie vormt een redelijk onderscheiden groep en kan fysisch begrensd zijn, bijvoorbeeld een konijnenpopulatie op een eiland.
In Nederland telt de populatie van de Merel naar schatting ongeveer 2 miljoen exemplaren (2001). In het broedseizoen loopt de populatie op naar zo’n 16 miljoen vogels. Per jaar leggen de vrouwtjes immers 2 tot 4 keer vier tot vijf eieren. Dit is theoretisch want in werkelijkheid zijn veel jongen van het eerste legsel al omgekomen voordat de jongen van het tweede legsel al zijn uitgevlogen. Door ziekte, ongelukken, ondervoeding, onderkoeling in de winter en predatie door roofdieren sneuvelen er verspreid over de seizoenen miljoenen Merels zodat er het volgende voorjaar opnieuw ongeveer 2 miljoen vogels overblijven.
De populatieparameters
Elke populatie wordt gekenmerkt door 2 fundamentele parameters (kenmerkende grootheden), namelijk de grootte en de dichtheid.
De grootte is het absolute aantal individuen. De dichtheid of densiteit is het aantal individuen per oppervlakte-
De grootte en de dichtheid van een populatie worden op een directe wijze bepaald door het gecombineerd effect van het geboortecijfer, het sterftecijfer, de immigratie en de emigratie.
Het geboortecijfer of de nataliteit is het aantal nakomelingen dat door de populatie in een bepaalde periode wordt voortgebracht.
Het sterftecijfer of de mortaliteit is het aantal individuen dat in een bepaalde periode sterft.
De immigratie is het aantal individuen dat in een bepaalde periode de populatie binnenkomt.
De emigratie is het aantal individuen dat in een bepaalde periode de populatie verlaat.
Het zijn vooral de schommelingen in de dichtheid van populaties die worden bestudeerd in de populatiedynamica.
Andere parameters zijn onder andere de leeftijdsverdeling, de geslachtsverhouding, de ruimtelijke spreiding en de genetische samenstelling van een populatie.
De ruimtelijke spreiding of dispersie is een belangrijke parameter in het faunabeheer. De dichtheid zal namelijk binnen een bepaalde populatie niet overal even hoog zijn. De meest gunstige plaatsen in het leefgebied zullen immers eerst worden ingenomen, waardoor op die plaatsen een hogere plaatselijke dichtheid zal heersen.
Populatieverloop
Een diersoort die in een nieuw, voor haar gunstig gebied terechtkomt, kent een typisch populatieverloop.
1. Opbouwfase
In het begin groeit de populatie traag, maar ze gaat spoedig zeer snel groeien. Doordat er steeds meer individuen voor nakomelingen zorgen, neemt de dichtheid exponentieel toe. De aangroeisnelheid wordt steeds groter.
2. Stationaire fase
De exponentiële groei gaat echter niet onbeperkt door, maar wordt kleiner tot zij uiteindelijk tot nul wordt herleid. De dichtheid blijft dan op een tamelijk constant niveau. De populatie verkeert in een soort evenwichtstoestand waarbij de aantallen periodiek gaan schommelen boven en onder een bepaalde constante.
3. De reductiefase
In sommige omstandigheden zal de populatiegrootte na een bepaalde tijd dalen, door veranderde milieu-
Het evenwichtsniveau
De oorzaak van de afname van de groeisnelheid waarbij deze uiteindelijk nul wordt ligt in het feit dat de dieren met elkaar of met andere soorten in competitie gaan treden om voedsel, ruimte en nestgelegenheid. Door een toename van de populatie zullen ze ook een gemakkelijke prooi vormen voor predatoren, ziekten en parasieten.
Hierdoor zullen er meer dieren sterven of emigreren, waardoor er minder jongen worden geboren, enz.
Nataliteit, mortaliteit, immigratie en emigratie zullen elkaar compenseren, zodat er een evenwicht wordt bereikt. De draagkracht van het milieu is dan bereikt.
Normaal gezien bestaan er evenwichtige aantalsverhoudingen tussen de verschillende groepen organismen binnen een samenlevingsverband van planten en dieren (biocoenose).
Alleen in gecultiveerde gebieden, waar de mens bijvoorbeeld monoculturen in stand houdt, kan een diersoort zich heel snel uitbreiden, omdat deze diersoort zelf in overvloed voedsel aantreft, maar de natuurlijke vijanden onvoldoende geschikte levensvoorwaarden meer aantreffen.
In een ongestoord ecosysteem bestaat een natuurlijk evenwicht tussen elke diersoort en haar vijand, zodat geen enkele soort zich ongebreideld kan vermenigvuldigen.
Zo kan de muggenbevolking van een moeras of de konijnenstand in een parklandschap slechts korte tijd toenemen, want rovers of concurrerende soorten remmen de vermeerdering en beperken de aantallen.
Wanneer bijvoorbeeld in een bepaald gebied de populatie aan Veldmuizen Microtus arvalis toeneemt, dan zal kort daarna het aantal predatoren (Buizerd, Torenvalk, uilen, Vos, Wezel) ook toenemen. Door al deze predatoren zal het aantal Veldmuizen weer gaan dalen en zal kort daarna ook het aantal predatoren weer gaan afnemen.
De verbanden binnen ecosystemen zijn echter veel ingewikkelder dan zoals hier reeds beschreven. De predatoren leven namelijk niet van Veldmuizen alleen. Wanneer het aantal Veldmuizen vermindert, zullen de predatoren overschakelen op andere prooien. Meestal moeten we spreken van een voedselweb met talrijke dwarsverbindingen tussen de verschillende soorten.
Een ecosysteem zal beter bestand zijn tegen storende invloeden naarmate de relaties meer met elkaar vervlochten zijn.
De milieuweerstand
De verschillende aanleidingen die ervoor zorgen dat de groeisnelheid van een populatie wordt gemilderd of wordt gestabiliseerd, noemen we de milieuweerstand.
De dichtheidsveranderingen schommelen, maar blijven toch in een zone die men de evenwichtsdichtheid noemt.
Bij het begin van het broedseizoen bijvoorbeeld is de stand van de broedvogels minimaal. Na het broedseizoen is ze maximaal na het toevoegen van de jongen. In de winter is er een grote mortaliteit zodat opnieuw de minimale stand wordt bereikt.
Deze schommelingen zijn bovendien in zekere mate gebufferd tegen afwijkende situaties.
In uitzonderlijk zachte winters zal er minder mortaliteit zijn door de koude, maar treedt er meer concurrentie op voor nestplaatsen, ruimte en voedsel, zodat er toch veel slachtoffers vallen. In uitzonderlijk strenge winters zullen er meer sterfte zijn door de koude, maar zal er meer nestgelegenheid zijn en zullen er minder jongen sterven door voedseltekort.
De factoren die ervoor zorgen dat een populatie niet ongebreideld groeit, noemen we de beperkende of limiterende factoren.
r-
In de loop der evolutie hebben, via natuurlijke selectie, verschillende soorten verschillende overlevingsstrategieën ontwikkeld.
In een stabiel leefgebied, dit is een gebied die gedurende zeer lange tijd vrijwel gelijk blijft, hebben zich vooral soorten ontwikkeld die zich specifiek richten op dit stabiele milieu.
Men noemt dit in de ecologie de K-
Deze soorten maken zo efficiënt mogelijk gebruik van dit stabiele milieu, hebben over het algemeen zelf ook een lange levensduur, kennen een niet erg hoge mortaliteit. De populatiegrootte van de K-
De r-
Alle diersoorten die we in Vlaanderen en Nederland kennen situeren zich ergens tussenin deze twee uitersten.
De dieren die als jachtwild zijn gerangschikt zijn alle K-
Regulatie
Met de term regulatie wordt de vastlegging bedoeld van het dichtheidsniveau op en min of meer constante waarde. Deze regulatie gebeurt door een dichtheidsafhankelijke sterfte, reproductie en migratie.
Wanneer we het hebben over dichtheidsafhankelijk dan is dit begrip terug te voeren op concurrentie en competitie, hetzij tussen soorten (interspecifiek) hetzij binnen een soort, om voedsel, nestgelegenheid en ruimte.
Bij de r-
Ook r-
Bij de K-
Voor veel van onze faunasoorten zijn sinds enkele decennia de leefgebieden en leefomstandigheden dermate gewijzigd dat het evenwichtsniveau bij een steeds lagere dichtheid is komen te liggen.
Veel leefgebieden zijn namelijk voor veel soorten reeds verzadigd. Wanneer de maximumdichtheid zo laag wordt dat het voor de onderscheiden dieren bijvoorbeeld moeilijk wordt om nog een partner te vinden, dan dreigt de populatie uit te sterven.
De beperkende factoren
De verschillende beperkende factoren die een invloed uitoefenen op een organisme noemen we de milieuweerstand.
Wanneer er van nature voldoende beperkende factoren aanwezig zijn, zal een regulatie overbodig zijn. Een bejaging of bestrijding door de mens van deze soorten zal dan overbodig zijn of zelfs ongewenst zijn.
Wanneer er van nature onvoldoende beperkende factoren aanwezig zijn, dan zal de mens misschien, maar niet altijd moeten ingrijpen in de vorm van bejaging of bestrijding.
Als abiotische factoren zijn er de temperatuur, de lichtintensiteit en de wind. Het is duidelijk dat deze abiotische factoren weinig of niet kunnen worden beïnvloed door de mens.
De beschikbaarheid van water rekenen we tot de biotische factoren onder de noemer “voedsel”.
Er kunnen talrijke voorbeelden van de invloed van de abiotische factoren op levende wezens worden aangehaald.
Vissen zoeken paaiplaatsen op waar de watertemperatuur een bepaald aantal graden bedraagt. De factor licht is belangrijk bij planten voor de fotosynthese en bij dieren voor hun oriëntatie.
Het Landkaartje Araschnia levana (vlinder) ontwikkelt bij een intensiteit van meer dan 16 uur licht per dag een zomervorm die afwijkt van de najaarsvorm.
Wind zorgt bij planten voor de zaadverspreiding.
Bij neerslag wordt 57 % van het gevallen regenwater opgehouden door de kruinen van bomen; 18 % komt in het mos en het strooisel terecht en slechts 25 % komt op de bodem terecht.
Als biotische factoren zijn er de concurrentie tussen de soorten (interspecifieke concurrentie), de concurrentie binnen de soorten (intraspecifieke concurrentie) en de predatie.
Concurrentie speelt in de natuur een zeer belangrijke rol. Soorten moeten namelijk met andere soorten en met soortgenoten wedijveren voor ruimte, nestgelegenheid en voedsel.
Predatie is ook een belangrijke speler in het ecosysteem. Wel merken we op dat de populatie van de predatoren in veel gevallen weinig of geen invloed heeft op de (overleving van) een populatie van prooidieren. Het is meestal de stand van de prooidieren die de populatie van de predatoren zal bepalen, niet andersom.
Met name zal dit het geval zijn bij de K-
De predatie is namelijk dichtheidsafhankelijk en zal vooral optreden na de reproductie, als de dichtheid van de prooisoorten hoog genoeg is.
Predatoren kunnen niet verantwoordelijk worden gesteld voor het verdwijnen van ernstig bedreigde diersoorten (zoals bijvoorbeeld het Korhoen in Nederland). Predatie zal weliswaar een effectieve populatiedaling veroorzaken, want het sterven wordt niet meer gecompenseerd door bijvoorbeeld een verminderde hongersterfte. De dichtheidsafhankelijke factoren zijn in die situatie niet meer of onvoldoende werkzaam. Het zijn de factoren die hebben geleid tot de ongunstige situatie van de prooisoort die moeten worden weggenomen, niet de predatoren.
Bij de r-
Ieder levend wezen staat onder invloed van de samengestelde werking van veel beperkende factoren. Te veel of te weinig van één noodzakelijke factor kan deze werking verstoren of minstens de productiviteit verminderen. Vooral planten zijn zeer gevoelig voor de abiotische factoren De verhouding daglicht/duisternis of de daglengte zijn voorbeelden van dergelijke factoren. Het trekgedrag van vogels wordt ook beïnvloed door de daglengte.
De groei van een populatie wordt bepaald worden door de zwakste schakel in de milieuketen.
Fytoplankton bijvoorbeeld is slechts in staat om de beschikbare nitraten en fosfaten in het water te benutten wanneer er voldoende van de sporenelementen ijzer en silicium aanwezig zijn in het water.
Dezelfde beperkende factor die voor het ene organisme beperkend werkt, behoeft dit niet te doen voor een andere soort. Verschillende soorten hebben namelijk een verschillende tolerantie voor allerlei factoren. Sommige soorten worden door veel verschillende factoren beïnvloed. Binnen één enkele soort kan tolerantie voor een gegeven factor aanzienlijk verschillen tussen het ene stadium van de levenscyclus en het andere. Sommige soorten krabben bijvoorbeeld verdragen brak water, maar hun larven niet.
Als er bovendien één factor niet optimaal aanwezig is, kan dit gebrek ervoor zorgen dat de tolerantie voor andere factoren vermindert. Bij een temperatuursdaling bijvoorbeeld in riviermondingen, worden de dieren die er leven minder tolerant voor water met een laag zoutgehalte.
Stikstofgebrek vermindert de mogelijkheid van grassen om droogte te weerstaan.
De invloed van de verschillende beperkende factoren wordt slechts binnen zekere grenzen verdragen. Het organisme zal zich zo goed mogelijk aan deze invloeden aanpassen. Het gebied waarbinnen een organisme kan blijven voortbestaan noemen we het tolerantiegebied. Dit gebied kan zeer breed zijn, maar het kan ook zeer eng zijn. Hoe breder het tolerantiegebied is, hoe algemener een soort zal voorkomen.